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  • Hétérotrophie chez les coraux scléractiniaires


    Trevaly
    • L'écrasante majorité des coraux scléractiniaires maintenus en aquariums vivent en symbiose avec une micro-algue, la zooxanthelle. Le symbiote va fournir à son hôte jusqu'à 95% de ses photosynthates sous formes diverses : des sucres simples et complexes, des acides aminés (AA) ou des peptides.

    Cet apport va non seulement répondre en grande partie aux besoins nutritionnels des coraux, mais il va également permettre la constitution de réserves énergétiques, ce qui fait que l'holobionteest quasi autotrophe vis-à-vis du carbone (c.a.d que les sources de carbones organiques sont principalement apportées par le symbiote).

    Définitions :

    Photosynthates
    : ce sont les produits de la photosynthèse. Cette dernière permet de convertir du CO2 et de l'eau en sucre simple (C6H12O)
    Sucre simple : une seule molécule sucrée (C6H12O6)
    Sucres complexes : molécule composée d'une succession de sucres reliés entre eux par des liaisons chimiques.
    Acide aminé : les AA sont des molécules organiques relativement simples et caractérisées par la présence d'atome d'azote. Les AA sont les briques qui constituent les protéines.
    Peptide : un peptide est une chaîne courte d'AA (jusqu'à 30 AA), les chaîne plus longues sont appelées protéines.
    Holobionte : nom donné à la colonie corallienne afin de préciser que l'on parle à la fois de l'hôte (le polype) et des symbiotes (zooxanthelles).
    Autotrophie : ce terme désigne la capacité d'un organisme à produire de la matière organique à partir de matière inorganique.
    Composé organique : molécule produite par des êtres vivant. Par opposition il y a la matière inorganique qui par définition n'est pas organisée selon les lois du vivant mais selon les lois des minéraux. La matière organique dégradée à son maximum devient alors de la matière inorganique. Par exemple les protéines (composées en grande partie d'azote N) dégradées au maximum sont transformées en N03 voire en N2 qui est de la matière inorganique.
    Hétérotrophie : ce terme désigne la capacité d'un organisme à transformer de la matière organique en matière organique.

    L'azote est en grande partie fourni par la consommation de pico- (0,2 à 2 µm, essentiellement des bactéries et cyanobactéries), nano- (2 à 20 µm, phyto et zooplancton) et microplancton (20 à 200 µm essentiellement du zooplancton) capturés grâce aux cnidocytes (cellules de chasse) ou via le mucus sécrété à la surface des coraux. Des composés organiques dissous sont également absorbés. Etant donné que ces apports sont d'origines organiques il s'agit ici d'hétérotrophie. Les Scléractiniaires sont donc considérés comme mixotrophes puisqu'ils se nourrissent à la fois de composés inorganiques via leurs symbiotes (autotrophie) et de composés organiques (hétérotrophie) via ce qu'ils chassent et absorbent.

    Depuis quelques temps maintenant, cette partie hétérotrophique intéresse nombre d'aquariophiles en quête d'une maintenance plus aboutie ou de couleur plus soutenue. De son côté, le monde de la recherche s'est également penché sur le sujet afin de mieux comprendre la physiologie des coraux scléractiniaires et par extension, d'élucider le paradoxe des récifs coralliens ou, "comment un écosystème aussi riche et productif a pu se développer dans un milieu aussi pauvre". Comme précisé plus haut, la gamme de taille des éléments consommables par les coraux est très large, et cet article propose de commencer par ceux qui seraient les plus petits, les AA. Ces derniers revêtent une importance majeure pour les organismes vivants puisque ils sont la matière première des briques qui les constituent, les protéines.

    C'est donc au travers de la vulgarisation d'un article de référence que l'on va plonger dans la consommation d'AA dissous par le corail Scléractinaire Stylophora pistillata. Cet article aujourd'hui en consultation libre Uptake of dissolved free amino acids by the scleractinian coral Stylophora pistillata, été publié en 2008 dans la revue The Journal of Experimental Biology (vol 211, pp 860-865), par Renaud Grover, Denis Allemand et Christine Ferrier-Pagès du Centre Scientifique de Monaco et par Jean-François Maguer de l'Institut Européen de la mer.

    1. Publication : "Consommation d'acides aminés dissous par le corail Scléractinaire Stylophora pistillata"

    1.1. Objectifs de l'étude

    Dans cette étude les auteurs ont étudié les taux de consommation d'un mélange d'AA libres dissous à une concentration "écologiquement réaliste" (c.à.d. équivalente à ce que l'on retrouve dans l'eau baignant les récifs : de 0,0001 à 0,08 mg/L). Cette étude a par la suite été enrichie par des mesures d'impact du temps d'exposition et de l'intensité lumineuse sur l'absorption des AA. D'autre part ils ont également recherché si certains AA pouvaient être préférentiellement consommés.

    1.2. Les principaux résultats

    Les expériences menées ont permis de montrer que la partie animale (hôte) et végétale (symbiote) bénéficiaient toutes deux de l'absorption d'AA libres. La plus grande partie des AA absorbés a été retrouvée dans les tissus hôtes. Cependant, si l'ensemble des sources d'azote est prise en compte, ce résultat s'inverse et il ressort que les zooxanthelles sont les utilisatrices principales d'azote.

    Polype
    Anatomie simplifiée d'un polype de corail© Encyclopedia Britannica

    Il a également été montré que l'absorption des AA par les zooxanthelles est très rapide (dès 2 h d'incubation) ce qui suggère que tout ou partie de cette absorption se fait à partir de l'eau de mer contenue dans le coelenteron, la cavité gastrique du corail (figure). En effet, cette cavité est délimitée par les tissus de l'endoderme, tissus qui contiennent les zooxanthelles. Dès lors, une absorption via ces tissus limiterait la distance à parcourir pour que les AA soit transférés au symbiote et donc en accélérerait le temps de transit.

    De façon très intéressante il ressort également des résultats que l'absorption d'AA se fait très bien, même lorsqu'ils sont à une très faible concentration dans l'eau de mer (0,06 mg/L). Ce résultat est très certainement le fruit d'une absorption active. En effet l'absorption d’une petite molécule peut être effectuée de deux façons :

    1. Tout d'abord par un transport passif durant lequel la concentration en AA va s'égaliser entre le milieu extérieur (eau de mer) et le milieu intérieur (dans les cellules) ;
    2. Par transport actif, ce dernier faisant intervenir des protéines très particulières qui vont permettre de prélever un élément dans le milieu extérieur et de le concentrer dans le milieu intérieur.

    En résumé, à des concentrations élevées en AA (supérieures à la concentration cellulaire), l'absorption utilise les mécanismes actifs et passifs. Au dessous d'une certaine concentration (1,76 mg/L dans l'étude), les mécanismes d'absorption actifs sont favorisés.

    Concernant les effets de la lumière sur l'absorption des AA, les auteurs de l'article ont pu mettre en évidence un mécanisme nommé "light enhenced amino acid uptake" (activation de l'absorption des AA par la lumière). Ce mécanisme n'est initié qu'à une concentration relativement importante d'AA (0,33 mg/L). D'autre part si la présence de lumière est indispensable à sa mise en place, le taux d'absorption ne semble que très peu régulé par l'intensité lumineuse. En effet, dès 160 µmol de photon/m²/s (PAR) le phénomène de "light enhenced amino acid uptake" tourne à plein régime. Bien que son mode de fonctionnement soit encore totalement inconnu, il est fort probable que ce mécanisme soit relié à l'activité de photosynthèse des zooxanthelles.

    Habituellement les animaux absorbent préférentiellement les AA dits essentiels (valine, leucine, isoleucine, tyrosine, phénylalanine, histidine, méthionine et lysine) car ils n'ont pas la capacité de les synthétiser. Cependant, il est important de noter que les coraux ne sont pas des animaux au sens strict puisqu'ils vivent en symbiose avec des micro-algues pouvant leurs fournir certains de ces AA essentiels. Dans les expériences menées par les auteurs de l'article, il est montré que seul l'histidine et l'asparagine semblent avoir été préférentiellement absorbées lors des incubations expérimentales (test sur glycine, valine, alanine, glutamate, glutamine, aspartate, asparagine, histidine, leucine, methionine, serine). Ces résultats restent cependant à confirmer puisque ces différences pourraient être liées à des effets d'inhibition réciproques, dûs à la présence de plusieurs AA en même temps lors des expériences.

    Pour conclure, les auteurs proposent un modèle simplifié ayant pour but de faire ressortir l'importance des AA libres dans les apports d'azote (organique et inorganique) pour la croissance des tissus coralliens. Ce modèle suggère que 99% des besoins en azote pour la croissance tissulaire proviennent d'azote sous forme dissoute (organique et inorganique). Parmi ces 99%, 24% seulement sont issus de sources organiques dont 21% correspondent à l'absorption d'AA libres. Les 75% restant représentent alors l'utilisation de source inorganique (NH4+ et NO3-). Cette très forte proportion d'azote inorganique ne peut être utilisée que par la zooxanthelle (autotrophe), ce qui montre une fois de plus le rôle majeur du symbiote pour le développement des coraux scléractiniaires.

    2. Et le récifal dans tout ça ?

    Cet article représente une mine d'information pour l'aquariophilie récifal. En effet si l'utilisation des AA pour nourrir les coraux n'est pas une nouveauté, les conditions d'utilisation de ces derniers n'ont que très rarement été exposées. En effet, il semble évident après lecture :

    1. De distribuer les AA juste après mise en route de l'éclairage afin de profiter au mieux du phénomène de "light enhenced AA uptake".
    2. Que des utilisations à de très faibles concentrations sont largement possible compte-tenu de la présence d'une voie d'absorption active des AA.
    3. Qu'a priori il ne semble pas y avoir d'absorption préférentielle d'un AA vis à vis des autres.
    4. Que de toute évidence leur utilisation ne s'applique qu'à des aquariums extrêmement pauvres en nutriment (oligotrophe).

    Par ailleurs la forte utilisation des sources d'azote inorganique (NH4+ et NO3-) montre une fois de plus à quel point les coraux peuvent être de vrais épurateurs des aquariums qui les hébergent. Les quelques lignes ci-dessus ne font ressortir que ce qui semble être fondamental, mais tout lecteur est maintenant invité sur le post dédié pour poursuivre/approfondir ces réflexions.
    En ultime conclusion, il semble cependant très important de préciser que les sciences, et plus particulièrement la biologie, sont des disciplines en évolution constante. En effet, ce qui est vrai aujourd'hui peut être faux demain !

    3. Stratégies expérimentales (pour les plus motivés)

    Polype
    Boutures de Stylophora pistillata destinées aux expérimentations. Leur taille standardisée permet de minimiser les variations biologiques qui sont justement liées à la taille de la colonie. Photo : Jérémie Vidal-Dupiol

    Afin de répondre aux questions posées, les expériences ont été réalisées sur des boutures de Stylophora pistillata (sps) d'une taille de 4 cm de long sur 2 cm de large. Pendant l'expérimentation, les coraux étaient maintenus à la température de 26°C et éclairés par HQI 12 heures par jour. Chacune des expériences a été réalisée 3 fois afin de s'assurer de la consistance des données relevées. En effet, il est bien connu des scientifiques qu'un phénomène biologique est soumis à de très nombreuses variations, liées par exemple à la bouture utilisée, à l'aquarium, à l'expérimentateur... Le seul moyen d'être "certain" de ce que l'on observe est alors de pouvoir l'observer à chaque fois que l'expérience est reproduite, d'où la répétition de l’expérimentation, plusieurs fois de suite (c’est aussi valable pour vos expériences personnelles !).

    Afin de quantifié l'absorption d'AA libre à une concentration proche de celle rencontrée dans le milieu (0,055 mg/L "normal"/ 0,33 mg/L "haute"), des boutures ont été placées dans des béchers de 250 mL (1 bouture/1 bécher) remplis d'eau de mer contenant des AA libres marqués radio-activement. Après différents temps d'incubation (2-5-7 et 21 h) les boutures étaient sacrifiées afin de quantifier les AA radioactifs incorporés dans leurs tissus.
    Pour appréhender la part d'AA qui pourrait être utilisée par les zooxanthelles, la même expérience a été réalisée sur des symbiotes fraîchement extraits des tissus coralliens.

    Afin d'évaluer l'impact de l'intensité lumineuse sur l'absorption d'AA, la même expérience que précédemment a été réalisée à des intensités lumineuses de 300, 160 et 0 µmol photon/m²/s (PAR).

    Finalement, pour répondre à la question sur l'absorption préférentielle d'un AA vis à vis des autres, les auteurs de l'article ont effectué une expérience dite d'épuisement. Le principe de ces approches repose sur la mesure de la baisse de la concentration de l'élément consommé au sein d'un milieu clos. Pour l'anecdote, c'est avec ce même principe que des mesures très précises de calcification sont faites. Dans ce cas on mesure la chute du KH sur une courte période.

     

    Remerciements

    À Christian Seitz et Paul Brunier pour leurs relectures et leurs nombreuses remarques, ainsi qu'à l'équipe de CR pour le travail effectué dans l'ombre.

    Jérémie Vidal-Dupiol (Trevaly)

     

    Article publié par Cap Récifal le 14 juillet 2011 avec l'aimable autorisation de l'auteur.

     

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