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  • Repro. 5 : Reproduction de Premnas biaculeatus var epigramma


    olivier26
    • "Encore une reproduction de poisson-clown", me direz-vous ! Rien d’exceptionnel, il est légitime de penser que lorsqu’on en a déjà reproduit une espèce, on dispose de la méthodologie nécessaire pour mener à bien toutes les autres. C’est ce que je me disais au début…mais au début seulement...

    1. Généralités

    1.1. Taxonomie

    La sous famille des Amphiprioninae est divisée en deux genres : le genre Amphiprion et le genre Premnas. Le poisson clown Premnas biaculeatus est la seule espèce, à ce jour, appartenant au genre Premnas.

    1.2. Distribution

    Le poisson clown P. biaculeatus est originaire de la partie ouest de l’Indo-Pacifique et on le retrouve plus spécifiquement en Inde, Birmanie, Thaïlande, Malaisie, Indonésie, Philippines, Nouvelle-Guinée, îles Salomon et Australie. Il est présent jusqu’à des profondeurs de 15 m, associé le plus souvent à l’anémone bulle : Entacmea quadricolor, mais aussi associé à d’autres anémones : Heteractis magnifica, H. crispa, Stichodactyla haddoni…

    1.3. Morphologie

    P. biaculeatus est communément appelé poisson à épines du fait de la présence de longues épines de chaque côté de son opercule au niveau des branchies (épines préoperculaires). La coloration varie du rouge vif au marron sur la totalité du corps ainsi que sur les nageoires ce qui tranche radicalement avec les trois bandes verticales blanches

    Une variété, endémique de l’île de Sumatra dispose, elle, d’une couleur jaune-or en remplacement de la couleur blanche des bandes. Ce morphe est dénommé Premnas epigramma. En effet, il s’agirait de la même espèce mais d’un morphe différent. Le nom de ce clown provient très certainement d’une modification d’un autre nom Premnas epigrammata publié par Fowler en 1904. Le terme «var». est souvent utilisé pour désigner les différences ou les caractéristiques spécifiques de la population d'une espèce, d’où la dénomination : Premnas biaculeatus var. epigramma. Ces poissons-clowns sont agressifs envers les autres espèces de clowns dans un aquarium. Toutefois la variété jaune semble être beaucoup moins agressive. Bien souvent, la femelle l'est plus que le mâle et garde un certain territoire autour de son lieu de résidence.

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    Premnas biaculeatus
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    Premnas biaculeatus var epigramma

    1.4. Dimorphisme sexuel

    Comme tous les poissons-clowns, les mâles sont plus petits que les femelles et il existe habituellement un fort dimorphisme sexuel chez cette espèce : le mâle étant deux à trois fois plus petit que la femelle. La femelle peut atteindre à l’état sauvage 17 cm de long.
    Comme les autres poissons clowns, P. biaculeatus  est hermaphrodite protandrique (d’abord mâle puis femelle).

    Les femelles présentent une coloration marron foncé parfois assez sombre, tandis que les mâles sont de couleur rouge vif

    2. Reproduction

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    Couple de P. biaculeatus

    Les géniteurs sont placés dans un aquarium de 100 l qui leur est dédié, avec un décor minimaliste. Ils sont depuis 6 mois avec un petit groupe d’Apogon leptancanthus. La cohabitation se passe bien avec toutefois quelques intimidations de la part des Premnas envers les Apogons notamment lors des pontes. Afin de faciliter la récupération des œufs, un vase en terre cuite leur sert de site de ponte. Le bac ne dispose d’aucune lumière artificielle seule la lumière du jour pénètre dans le bac. Cet aquarium est relié au bac d’ensemble.

    Curieusement le couple ne présente pas une différence de taille importante. Les pontes ont lieu toutes les trois semaines environ. Les géniteurs sont nourris tous les jours à base d’une composition « maison » de moules, crevettes, calamar, sardines en plus des artémia et des mysis.

    2.1. Ponte

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    Larve de 3 jours.

    La femelle colle ses œufs à l’intérieur du vase. Le mâle procède alors à la fécondation, immédiatement après le dépôt des œufs. La période d’incubation est d’environ 9 jours à une température moyenne de 25 °C. Les œufs changent de couleur à partir du deuxième jour pour passer d’un orange foncé à un marron prononcé. A partir du sixième jour, à l’intérieur des œufs, on voit apparaître progressivement les yeux et le corps argenté des larves. Seul le mâle prend soin des œufs en les ventilant et en les nettoyant régulièrement.
    Le vase est prélevé quelques heures avant l’éclosion sans que les œufs soient à l’air libre. Il est placé dans un aquarium spécifique avec l’eau des parents. Afin de permettre l’éclosion toutes les lumières sont éteintes et un bullage permet de créer un mouvement d’eau proche des œufs.

    2.2. Larves

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    Juvénile après métamorphose, à 17 jours.

    L’éclosion a lieu entre une à deux heures après extinction des lumières. La larve mesure environ 2,5 mm et est plus petite que la larve d’Amphiprion ocellaris (environ 3 mm). La larve est transparente fusiforme avec de grands yeux et un petit sac vitellin jaunâtre. C’est à partir du troisième jour qu’elle prend une couleur foncée. La métamorphose a lieu à partir du 10e ou 11e jour avec apparition de la première bande. A partir de cet instant, l’alevin se développe beaucoup plus rapidement que les autres espèces déjà reproduites (A. ocellaris, A. percula et A. allardi), car dès le 12e jour, la deuxième bande fait son apparition et vers le 18e jour, c’est au tour de la troisième bande. La coloration de l’alevin devient également rouge brillante.
    La croissance des juvéniles devient ensuite importante et au 30e jour, ils mesurent presque 2 cm de long sans être trop agressif. A partir de trois mois (3 cm) les juvéniles deviennent agressifs envers leurs congénères.
    Curieusement les juvéniles issus du morphe à bandes jaunes ont toujours des bandes blanches à cet âge. D’après la bibliographie, ce ne sera qu’à l’âge de 12 mois que la couleur or va apparaître.

    2.3. Bac d’élevage

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    Jeune à 3 mois.

    Le bac d’élevage fait environ 40 l. La température dans le bac d’élevage est maintenue entre 26 et 27 °C. Il est équipé des éléments suivants : chauffage, thermomètre, éclairage latéral, pompe à air. Le bac est nu, sans sable ni filtration, juste une aération.
    Une lumière de faible intensité située sur le côté de l’aquarium est produite 24 h / 24. Les deux premiers jours de l’algue verte est introduite dans le bac d’élevage (Nanochloropsis).
    Le maintien de la bonne qualité de l’eau est essentiel : chaque jour 75 % du volume de l’eau est échangé (NO2 < 0,10 mg/l) avec celle du bac communautaire. Ce changement d’eau se fait lentement, par gravité pour ne pas stresser les alevins.
    Les algues participent en partie à maintenir la qualité de l’eau. Une filtration biologique n'est mise en place qu’à partir de la métamorphose car cette dernière retient trop facilement le zooplancton et concurrence l’alimentation des alevins. L’aération est ajustée afin de créer une circulation douce de l’eau et d'assurer l’oxygénation du milieu.

    2.4. Nourriture

    Les alevins sont nourris à base de Brachionus plicatilis et de copépodes (Tigriopus brevicornis). Toutefois mes premières tentatives se sont soldées par des échecs et tous les alevins sont morts au troisième jour. Ce n'est qu’à partir de la 4e tentative, que j’ai réussi à maintenir des alevins. La raison des échecs s’explique très certainement par l’absence d’une taille appropriée de la nourriture proposée. Le zooplancton utilisé était très certainement trop gros. Les éleveurs amateurs utilisent plutôt Brachionus rotundiformis pour reproduire cette espèce qui est un rotifère de plus petite taille que B. plicatilis.  Ne disposant pas de ce rotifère j’ai été obligé de m’adapter avec le zooplancton dont je disposais.
    Afin de favoriser la multiplication sexuée des rotifères, j’ai augmenté la salinité (38 g/l) d’une partie de ma production. J’ai observé sous binoculaire le développement de petits individus (environ 70 µm). Dans le cadre d’une augmentation de la salinité, B. plicatilis  favorise la multiplication sexuée au profit de la multiplication asexuée (parthénogenèse). La production de mâles augmente et ces derniers sont deux à trois fois plus petits que les femelles. Afin d’avoir un maximum d’individus de petite taille, j’ai donc multiplié les seaux. Ces derniers sont filtrés entre deux mailles (50 et 125 µm) afin de ne retenir les premiers jours, que les individus les plus petits. Le problème c’est que les mâles rotifères ne s’alimentent que très peu et sont donc très pauvres, notamment en acides gras indispensables au développement des alevins. De ce fait, les trois premiers jours j’ai nourri avec du zooplancton de petite taille seulement auquel, dès le deuxième jour, j’ai rajouté des rotifères élevés à une salinité plus faible et donc plus gros mais plus facilement enrichis. L’eau de culture du zooplancton n’est pas introduite dans le bac d’élevage. Le zooplancton est enrichi directement dans les différents seaux avec les ingrédients habituels : Selco, levure, Nuoc nam, huile de poisson, spiruline en poudre, phytoplancton vivant.

    Cette étape est à mon sens indispensable pour réussir à reproduire P. biaculeatus. Avoir du zooplancton de la taille adéquate et riche en acide gras est essentiel à la réussite.

    La densité en rotifère est d’environ 8 à 10 individus par millilitre. Les premiers jours les alevins sont nourris deux fois par jour.

    2.5 À l’aube du 12ème mois…

    Que va-t-il se passer ? Pourquoi les bandes de ce morphe ne deviennent jaunes qu’à partir de cet âge ? Est-ce que le délai est le même dans le milieu naturel ? Quelle est la pression de sélection qui va influencer le changement de coloration au niveau de cette population endémique à l’île de Sumatra ? Est-ce véritablement un morphe différent ou une autre espèce ?

    Je n’ai trouvé aucune étude sérieuse dans la littérature, identifiant la cause de cette particularité. Certains auteurs suggèrent que cela est lié à la nourriture. Je ne suis pas convaincu par cette analyse car l’alimentation dans la nature est différente de ce qu’on propose nous, éleveurs. Et pourtant les éleveurs obtiennent bien ce morphe aux bandes de couleur jaune. Personnellement, je m’orienterais plutôt vers une hypothèse hormonale : ce n'est que lorsque le dominant commence à s’établir que les bandes jaune vont apparaître. Bien sûr, cela reste lié à la quantité d’acides gras ingérée en relation avec les hormones.

    Étant reproductible sur les générations suivantes, on peut considérer que c’est une mutation génétique au même titre que la variété mélanique du poisson clown A. ocellaris Darwini.

    Recrutement
    Après une phase océanique plus ou moins longue, les larves pélagiques retournent vers le récif (d’origine ou non) et colonisent les lagons coralliens. Dans les heures qui suivent, les larves se métamorphoses en juvéniles. La phase de ce changement brutal dans la morphologie, la physiologie et le comportement traduisant la recherche d’un nouvel habitat est appelée "recrutement".

    Chez P. biaculeatus var epigramma il est possible de définir ce caractère comme étant de « l’hyperxanthisme ». Les animaux hyperxantiques développent une pigmentation jaune lors de leur croissance.
    Les xanthophores sont des cellules spécialisées de chromatophores qui produisent des pigments rouges et jaunes. Ces derniers varient en couleur, du jaune pur au rouge pur avec toutes les nuances intermédiaires. Les xanthophores retiennent les pigments sous forme de caroténoïdes contenus dans l’alimentation. Ainsi on peut penser que c’est la prédisposition génétique des animaux à stocker des caroténoïdes dans ces cellules spécialisées qui va affecter l’apparence.

    Les poissons coralliens ont tendance à recruter sur les récifs où ils sont nés, ce qui peut aider à créer des variétés génétiquement isolées. Autrement dit, ce qui constitue une variante génétique aujourd'hui, peut devenir une nouvelle espèce dans les générations futures. Fondamentalement, les populations distantes géographiquement évoluent avec des pools génétiques séparés.

    3. Alors, une ou deux espèces ?

    Il est intéressant de constater que les éleveurs observent parfois des différences que les scientifiques taxonomistes ne remarquent pas forcément. Ces derniers s’intéressent plus à des caractères morphologiques et ne perçoivent pas l’aspect comportemental. La biologie moléculaire pourrait être une voie de réponse concernant la spéciation. Mais dès à présent on peut constater certaines différences dans le comportement des deux morphes.

    Différences entre P. biaculeatus et P. biaculeatus var epigramma
    Premnas biaculeatus Premnas biaculeatus var epigramma
    Espèce agressive envers ses congénères et envers les autres poissons, la formation d’un couple stable est délicate Variété plus docile, le couple est plus facilement formé.
    Dimorphisme sexuel au niveau de la taille et de la coloration très marquée Le dimorphisme sexuel est moins marqué au niveau de taille des individus
    En vieillissant les bandes blanches de l’animal se rétrécissent progressivement en épaisseur par un assombrissement des bordures externes En vieillissant les bandes jaunes de l’animal diminuent en largeur mais disparaissent aussi progressivement toujours du bas vers le haut.

     

    3.1. D’autres morphes naturels

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    Spécimen de poisson-clown Lightning Maroon.

    On connait le poisson-clown White stripe maroons spawn, littéralement pour le poisson marron foudre. Une nouvelle variante de ce poisson dont les barres verticales sont remplacées par un motif qualifié de " filet" ou "d’éclair" (photo), a récemment été importée en 2012,

    Un spécimen, à la robe particulière, a été capturé par un pêcheur local de l’île de Fisherman en Papouasie Nouvelle Guinée. C’est un morphe naturel qui s'obtient comme pour d’autres poissons sans que cela soit un hybride : l’espèce est bien P. biaculeatus. Du fait de sa rareté et de sa robe particulière, il aurait pu être vendu au plus offrant aux États Unis, un spécimen F1 (première lignée née en captivité, de descendants issus de parents sauvages) a été adjugé aux enchères à plus de 6100 $. Heureusement, la société Blue Zoo Aquatics, qui a pu récupérer l’animal, l'a proposé à Matt Pedersen, un éleveur hautement reconnu pour ses réussites dans l’élevage des poissons marins, afin de tenter d’élever cette lignée.

    Matt Pedersen décide alors de croiser le spécimen avec P. biaculeatus « classique » (P. biaculeatus F0 "PNG White Stripe" (mâle) X P. biaculeatus F0 "PNG Lightning" (femelle)). La meilleure chance pour fixer ce caractère est de sélectionner un partenaire issu de la même zone géographique où cette prédisposition pourrait être présente. Le projet Lightning-maroon-clownfish vient de naître et on peut en suivre le déroulement sur le site Internet The lightning-project. Matt Pederson a réalisé une première génération F1 en 2012 dont il a fourni Blue Zoo Aquatics et les premiers individus on été mis aux enchères sur eBay. Ces types sont maintenant élevés en captivité. Les poissons F1 ont été vendus à d’autres éleveurs afin de diminuer le risque de perte de la souche et d’essayer d'en sélectionner plus rapidement le morphe. Une partie de la population disposait du morphe "foudre" et les autres individus étaient de robe courante de P. biaculeatus.

    La reproduction en captivité d’un tel morphe peut aider à préserver les types sauvages si, par exemple, la pression médiatique oriente sur le choix de ces variantes particulières élevées en captivité. Ainsi, moins de poissons seront capturés dans l'environnement naturel ou ce poisson n’aurait peut-être pas été choisi pour s’accoupler.

    Que penser de ces nouvelles sélections concernant les motifs et les couleurs des poissons marins ? Personnellement, je n'y suis pas opposé tant que cela ne nuit pas à la santé des poissons. Les variations de couleur dans le milieu naturel sont déjà présentes mais souvent non sélectionnées du fait d’une pression de sélection naturelle (par exemple, la prédation est plus forte chez les poissons blancs car ils sont plus visibles).

    4. Mais pourquoi la nature crée-t-elle ces morphes différents ?

    Polymorphisme
    Le polymorphisme correspond à la description de la diversité génétique. Il peut s’exprimer sous la forme de variations dans l’aspect extérieur des individus, ce qui est le cas pour P. biaculeatus var. epigramma. L’origine de ces morphes est à rechercher dans les phénomènes mutationnels.

    Ce morphe particulier est un exemple de polymorphisme qui a certainement une composante génétique. Au fil du temps, la création d’une population isolée, comme une population insulaire, permet la mise en place de caractères différents par rapport à la population d’origine. C’est très certainement le cas pour var epigramma dont la mutation s’est avérée avantageuse dans cette zone par rapport aux autres individus. L’isolement géographique empêche les croisements avec la population d’origine et les changements adaptatifs de la population insulaire peut aboutir à la formation d’une sous espèce distincte. Même si actuellement on peut considérer que c’est la même espèce leur différence va s’accentuer car les populations vont s’adapter respectivement aux différentes conditions écologiques. Avec les générations successives, ces populations seront tellement différentes que s’il y a un éventuel chevauchement ils seront incapables de se croiser.

    Les génotypes ayant le taux de multiplication le plus élevé possible devraient être favorisés par la sélection naturelle. Mais cela dépend des pressions qui vont s’exercer sur la population. Différentes pressions sélectives comme la compétition, la prédation, les perturbations, les conditions environnementales vont s’exercer sur la dynamique de la population et vont orienter son développement.

    Dans le cas de P. biaculeatus var. epigramma,  quelle est la pression de sélection, pourquoi ne s’exerce-t-elle qu’au niveau du stade sub-adulte / adulte, quel est le coût de cette mutation au niveau de l’individu en terme de dépenses énergétiques et au niveau de la population, peut-on retirer cette pression pour retrouver la population d’origine, quel lien cette population entretien-t-elle avec la population d’origine, est-ce une voie de spéciation... ? Actuellement il n’y a pas de réponse à ces questions mais nous disposons des outils de la biologie moléculaire qui pourraient déjà bien nous aider dans l’orientation des hypothèses…

    5. Conclusion

    Il est difficile de prévoir une réussite et encore une fois, cette reproduction a eu son lot de surprises. A priori, cette espèce ne semblait pas présenter de difficulté mais, étant donné que les adultes étaient de tailles imposantes, il semblait clair qu’après avoir réussi d’autres poissons-clowns, le défi serait relativement facile. Et bien…pas du tout ! Un peu trop sûr de moi, je suis vite redescendu sur terre après mes trois premiers échecs. Une larve beaucoup plus petite, une alimentation non adaptée de par la taille, ont eu raison de mon enthousiasme. Les heures passées à comprendre certains phénomènes, les conséquences de la moindre erreur, la minutie avec laquelle on doit parfois travailler, les recherches infructueuses sur de nouvelles souches, toutes ces contraintes m’ont paru dérisoires, comparées à la magie de la réussite dans la reproduction d’une nouvelle espèce. Me voilà donc prévenu pour de nouvelles tentatives, sur d’autres espèces, car il va maintenant falloir faire évoluer mon atelier de production de zooplancton.

    Aux autres aquariophiles qui tentent cette reproduction, pour moi ce n’est pas la plus facile, je leur conseille de ne pas se décourager. La ténacité, fait partie des qualités de l'éleveur. Aucune espèce n’est semblable à une autre et chaque réussite offre à chaque fois de nouvelles informations qui permettront petit à petit, je l'espère, d’aller encore plus loin.

    6. Références bibliographiques

    Ø S. Ghosh, T.T. Ajith Kumar, R. Vinoth, T. Balasubramanian, A.R. Dabbagh and M. Keshavarz. Effect of Short-Term Enrichment of Wild Zooplankton on Survival of Larval Maroon Clownfish (Premnas biaculeatus). Middle-East Journal of Scientific Research 7 (5): 674-677. 2011.

     

    Olivier SOULAT

    Article publié par Cap Récifal le 05 mai 2014 avec l'aimable autorisation de l'auteur.

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